Biologie und Verhalten
E-Book, Deutsch, Band 2152, 125 Seiten
Reihe: Beck'sche Reihe
ISBN: 978-3-406-69948-1
Verlag: C.H.Beck
Format: PDF
Kopierschutz: Adobe DRM (»Systemvoraussetzungen)
Sie sind klein, zahlreich und überaus erfolgreich. Ihr geradezu sprichwörtlicher Fleiß, ihre genial anmutenden Überlebenstechniken und ihr perfekt aufeinander eingespieltes Zusammenleben lassen rasch vergessen, dass es sich hierbei "nur" um Insekten handelt. Ameisen faszinieren den Menschen seit jeher und in ganz besonderer Weise. Die anschauliche Beschreibung dieser Tiere und die leicht verständlichen Erläuterungen ihrer erstaunlichen Fähigkeiten in diesem Buch machen deutlich, worin die besondere Anziehungskraft dieser Tiere besteht.
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1;Cover;1
2;Titel;2
3;Zum Buch;3
4;Über den Autor;3
5;Widmung;4
6;Impressum;4
7;Inhalt;5
8;I. Die soziale Prägung der Ameisen: Kein Leben für Einzelgänger;9
8.1;1. Der Ameisenstaat – nicht nur eine Wohngemeinschaft;9
8.2;2. Wie der Ameisenstaat entstanden sein könnte;11
8.3;3. Zusammensetzung und Größe von Ameisenvölkern;13
8.4;4. Nestverbände;15
9;II. Gestalt und Körperbau;16
9.1;1. Woran erkennt man eine Ameise?;16
9.2;2. Variationen der Ameisengestalt;18
9.3;3. Unterschiedliche Gestaltausprägungen innerhalb derselben Art;19
9.4;4. Der Körper der Ameisen und seine „Extras“;21
10;III. Wo und wie Ameisen ihre Nester bauen;24
10.1;1. Nomaden ohne dauerhaften Wohnsitz: die Wanderameisen;25
10.2;2. Sesshaftigkeit: auch bei Ameisen eine Lebensweise mit vielen Vorteilen;26
10.2.1;2.1 Erdnester;28
10.2.2;2.2 Hügelbauten aus pflanzlichem Material;30
10.2.3;2.3 Nester in totem und lebendem Holz;33
10.2.4;2.4 Kartonnester;34
10.2.5;2.5 Nester aus zusammengesponnenen Blättern;35
10.2.6;2.6 Nester in Ameisenpflanzen;36
11;IV. Viele Tische sind gedeckt: Ein Blick in die Speisekarte der Ameisen;37
11.1;1. Ernährungstypen;38
11.1.1;1.1 Jäger und Aasverwerter;38
11.1.2;1.2 Viehzüchter;41
11.1.3;1.3 Körnersammler;43
11.1.4;1.4 Pilzzüchter;44
11.2;2. Die Futterverteilung;45
11.3;3. Das Überstehen nahrungsarmer und nahrungsloser Zeiten;47
12;V. Von der Kunst, sich zurechtzufinden;49
12.1;1. Orientierungsprobleme;49
12.2;2. Die Sinnesorgane – unverzichtbare Orientierungshilfen;51
12.2.1;2.1 Die Lichtsinnesorgane;51
12.2.2;2.2 Die Antennen;55
12.2.3;2.3 Die Wahrnehmung der Schwerkraft;56
12.3;3. Orientierungsweisen;57
12.3.1;3.1 Orientierung „zu Hause“;57
12.3.2;3.2 Orientierung unterwegs;58
13;VI. Ordnung ohne Obrigkeit;63
13.1;1. Weshalb der Ameisenstaat keine Monarchie ist;64
13.2;2. Grundlagen des Zusammenlebens;66
13.2.1;2.1 „Grundgesetz“ des Handelns: das Erbgut;66
13.2.2;2.2 Die Arbeitsteilung;66
13.2.3;2.3 Kooperation durch gegenseitige Verständigung;70
13.2.4;2.4 Zusammenschau;77
14;VII. Fortpflanzung und Entstehung neuer Völker;80
14.1;1. Die Fortpflanzung;80
14.1.1;1.1 Der Zeitpunkt der Geschlechtstieraufzucht;81
14.1.2;1.2 Der Hochzeitsflug;81
14.1.3;1.3 Die Speicherung des Spermas;83
14.1.4;1.4 Nach dem Hochzeitsflug;84
14.2;2. Die Entstehung neuer Ameisenstaaten („Koloniegründung“);85
14.2.1;2.1 Die unabhängige Koloniegründung;85
14.2.2;2.2 Die abhängige Koloniegründung durch temporären Sozialparasitismus;87
14.2.3;2.3 Die Koloniegründung durch Soziotomie;88
15;VIII. Die Entwicklung der Individuen;90
15.1;1. Vom Ei bis zur erwachsenen Ameise;90
15.1.1;1.1 Das Ei;90
15.1.2;1.2 Die Larve;91
15.1.3;1.3 Die Puppe;93
15.1.4;1.4 Die voll entwickelte Ameise (Imago);94
15.2;2. Die Festlegung der Entwicklungsrichtung;95
15.2.1;2.1 Die Geschlechtsbestimmung;95
15.2.2;2.2 Die Kastendetermination;96
16;IX. Ameisenvölker unter sich;98
16.1;1. Krieg und Frieden – auch bei Ameisen;98
16.1.1;1.1 Innerartliche und zwischenartliche Konflikte;99
16.1.2;1.2 Die Waffen der Ameisen;99
16.2;2. Leben auf Kosten anderer: der Sozialparasitismus;101
16.2.1;2.1 Gastverhältnisse (Xenobiosen);102
16.2.2;2.2 Temporärer Sozialparasitismus;102
16.2.3;2.3 Permanenter Sozialparasitismus ohne Sklavenhaltung (Inquilinismus);103
16.2.4;2.4 Permanenter Sozialparasitismus mit Sklavenhaltung (Dulosis);104
17;X. Beziehungen zu anderen Organismen;106
17.1;1. Eine Welt voller Feinde;106
17.2;2. Harmlose und weniger friedliche Untermieter in Ameisennestern;107
17.3;3. Plus und Minus: Beziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen;109
17.4;4. Ameisen in der Welt des Menschen;111
18;XI. Der Ameisenstaat: ein Erfolgsrezept;113
19;Nachbemerkung und Danksagung;117
20;Literaturhinweise;119
21;Register;120
I. Die soziale Prägung der Ameisen:
Kein Leben für Einzelgänger
1. Der Ameisenstaat – nicht nur eine Wohngemeinschaft
Ameisen – mit diesem Wort verbindet sich bei sehr vielen Menschen die Vorstellung von einem Gewimmel kleiner, geschäftig umherlaufender Insekten, die im Garten, im Haus oder auch bei der Rast auf einer Wiese sehr lästig werden können. Die Ungewissheit, ob diese aufdringlichen Sechsbeiner vielleicht beißen oder stechen, und ihr als unangenehm empfundenes Krabbeln auf der menschlichen Haut sind Anlaß genug, zu diesen Tieren körperlich und gefühlsmäßig „auf Distanz zu gehen“. So einseitig dieses Image sein mag – das „Gewimmel“ zumindest entspricht der Realität recht gut: Ameisen trifft man immer in Gesellschaft von Artgenossen an. Ameisen sind „soziale“ Insekten, die nicht solitär (d.h. als „Einsiedler“), sondern in einer Gemeinschaft leben, die wir als „Volk“ oder „Staat“ bezeichnen. Wie sehr Ameisen auf das Zusammenleben mit anderen angewiesen sind, zeigt ein einfacher Versuch: Fängt man ein einzelnes Tier und hält es isoliert in einem Kunstnest bei optimalen Lebensbedingungen (ausreichender und ausgewogener Ernährung, zusagender Temperatur und Luftfeuchtigkeit usw.), wird die Ameise nach relativ kurzer Zeit (manchmal schon nach wenigen Tagen) tot sein. Hält man dagegen dasselbe Tier zusammen mit seinem Volk bei geeigneten Lebensbedingungen in Gefangenschaft, kann es eine Lebensdauer von einem Jahr oder mehr erreichen. Das geschilderte Experiment zeigt eine wichtige Eigenschaft der Ameisen: Das Einzeltier ist außerhalb seines Volkes nicht über längere Dauer lebensfähig. Dies unterscheidet die Gemeinschaften der Ameisen von Insektenansammlungen, die dadurch zustande kommen, dass die Gunst eines Ortes zu Konzentrationen von Artgenossen (Fress-, Schlaf-, Überwinterungsgemeinschaften u. Ä.) führt. Solche Gruppierungen bieten den daran beteiligten Individuen meist gewisse Vorteile, z.B. beim Nahrungserwerb oder der Feindabwehr; sie sind jedoch zeitlich begrenzt und offen (d.h., sie erlauben jederzeit ein Zu- oder Abwandern von Individuen). Die Mitglieder solcher Gruppierungen können auch außerhalb der Vergesellschaftung überleben. Worin unterscheiden sich nun die Staaten der Ameisen von Insektenansammlungen der oben beschriebenen Art? Zunächst einmal – das wurde bereits deutlich hervorgehoben – durch die Tatsache, dass die Einzeltiere ohne die Gemeinschaft nicht lebensfähig sind. Zum zweiten aber auch dadurch, dass die Angehörigen des Staates etwas zu einseitigem oder gegenseitigem Nutzen füreinander tun – und nicht nur miteinander (das Wort „sozial“ hat ja auch im Hinblick auf den Menschen genau diese Bedeutung). Ein gut funktionierendes Zusammenleben setzt allerdings noch etwas anderes voraus: die Mitglieder der Gemeinschaft dürfen nicht alle dasselbe tun, sondern es muss Arbeitstelung herrschen. Elementarster Ausdruck dieser Arbeitsteilung ist im Ameisenstaat die Trennung von Reproduktion und sonstigen Arbeitsleistungen (Nahrungseintrag, Brutpflege, Nestbau, Verteidigung usw.): für erstere sind voll fruchtbare Individuen, die männlichen und weiblichen Geschlechtstiere, zuständig, für letztere die Arbeitstiere, d.h. sterile weibliche Individuen („Arbeiterinnen“). Diese sind nicht nur funktionell, sondern auch gestaltlich von den Geschlechtstieren mehr oder weniger deutlich unterschieden. An dieser Stelle muss ein Aspekt vertieft werden, der für die Anwendung des Begriffes „Insektenstaat“ von grundsätzlicher Bedeutung ist: die gemeinsame Brutpflege. Insektenstaaten setzen sich nicht – wie der Menschenstaat – aus einer Vielzahl von Grundeinheiten („Familien“) zusammen, von denen jede (zumindest in der Regel) ihre eigenen Nachkommen versorgt und großzieht. Ein Insektenstaat ist – vermenschlicht ausgedrückt – eine einzige Großfamilie, in der die Aufzucht der Nachkommen uneigennützig und in Kooperation durch diejenigen Familienmitglieder erfolgt, die aufgrund ihrer nur schwach ausgebildeten Eierstöcke keine eigenen Nachkommen haben. Noch ein weiteres Kennzeichen unterscheidet den Ameisenstaat von Massenansammlungen solitärer Insekten: Die Angehörigen des Volkes sind verschieden alt; oder anders ausgedrückt: verschiedene Generationen überlappen sich. Dies verleiht den Gemeinschaften der Ameisen Kontinuität und ist eine wichtige Voraussetzung für den bei manchen Arten einige Jahrzehnte währenden Fortbestand eines Volkes. Fassen wir zusammen: Ameisenstaaten sind Gemeinschaften (Sozietäten), • deren Mitglieder als Einzeltiere nicht überlebensfähig sind; • in denen die Individuen nicht nur etwas miteinander, sondern füreinander tun; • in denen eine reproduktive Arbeitsteilung verwirklicht ist: die Erzeugung der Nachkommen obliegt den voll fruchtbaren männlichen und weiblichen „Geschlechtstieren“, die Pflege und Aufzucht der Jungtiere dagegen sterilen „Arbeiterinnen“, die auch die übrigen Arbeitsleistungen für das Volk erbringen und sich gestaltlich von den Geschlechtstieren unterscheiden; • in denen mindestens zwei Generationen zusammenleben. Insektenarten, welche diese hochentwickelte Stufe des Zusammenlebens erreicht haben, werden als „eusozial“ bzw. „staatenbildend“ bezeichnet. Außer bei den Ameisen gibt es die Bildung von echten Staaten noch bei den Honigbienen, den Stachellosen Bienen, den Hummeln und Faltenwespen sowie bei allen Termitenarten. Insgesamt sind heute mindestens 20.000 Insektenarten bekannt, welche in Gemeinschaften der oben beschriebenen Art leben. 2. Wie der Ameisenstaat entstanden sein könnte
Es gibt bei Ameisen keine Arten, welche die Stufe des echten Staates noch nicht erreicht haben. Insofern fehlt es an Vorstufen, die uns Hinweise geben könnten, wie die Evolution dieser hoch entwickelten Lebensgemeinschaften abgelaufen sein könnte. Etwas hilfreicher ist hier ein Blick auf Insektengruppen, die den Ameisen verwandt sind. Ameisen sind – zoologisch gesehen – Hautflügler (Hymenoptera); zu dieser Insektenordnung gehören auch die Bienen, Wespen und Hummeln. Speziell unter den Bienenartigen gibt es viele Arten, die mehr oder weniger hoch entwickelte Gemeinschaften bilden. Vergleicht man diese Gemeinschaften, darf wohl als gesichert angenommen werden, dass die Brutpflege am Anfang der Evolution der eusozialen Lebensweise stand. Brutpflege ist im Insektenreich keineswegs eine Selbstverständlichkeit: für die Weibchen sehr vieler Arten ist die Fürsorge für ihre Nachkommen mit der Eiablage beendet. Daneben gibt es jedoch eine nicht unbeträchtliche Zahl von Arten, bei denen sich die Weibchen auch noch nach dem Schlüpfen der Jungtiere aus den Eiern um ihre Nachkommen kümmern, etwa indem sie diese fortlaufend mit frischer Nahrung versorgen. Solche „Mutter-Kind-Beziehungen“ sind ohne Zweifel schon eine primitive Form sozialen Zusammenlebens und verbessern die Überlebenschancen der Jugendstadien. Die nächste Stufe der Vergesellschaftung besteht wohl darin, dass einige Weibchen derselben Art ein gemeinsames Nest anlegen, in dem sie ihre Nachkommen großziehen – wobei allerdings jede Mutter nur ihre eigenen „Kinder“ betreut und versorgt (kommunale Arten). Wieder einen Schritt weiter gehen solche Arten, bei denen das gemeinsame Wohnen auch mit einer gemeinsamen Brutversorgung gekoppelt ist (quasisoziale Arten). Auf der nächsthöheren Stufe der Vergesellschaftung erfolgt dann ein sehr entscheidender Schritt auf dem Weg zum Insektenstaat: nicht mehr alle Weibchen einer Gemeinschaft legen Eier, sondern nur noch bestimmte Individuen, während andere sich nur um die Brutpflege und die damit zusammenhängenden Arbeiten kümmern; damit ist bereits die reproduktive Arbeitsteilung verwirklicht (semisoziale Arten). Der letzte Schritt zum echten Insektenstaat ist dann getan, wenn eine solche Gemeinschaft nicht nur für die Dauer einer Generation besteht, sondern mindestens zwei Generationen überlappen (eusoziale Arten). Beispiele für alle hier genannten Vorstufen des eusozialen Zusammenlebens findet man u.a. bei den Furchenbienen. 3. Zusammensetzung und Größe von Ameisenvölkern
Der Naturfreund, der mit Interesse das Gewimmel auf der Kuppel eines Waldameisennestes betrachtet, wird rasch feststellen, dass die Ameisen, die auf der Oberfläche oder in der Umgebung des Nestes umherlaufen, von gewissen Größenvariationen abgesehen recht gleichartig aussehen. Dies ist verständlich, denn die Individuen, die der Betrachter ohne Eingriff in das Nest zu sehen bekommt, sind ausschließlich Arbeiterinnen. Sie bilden die große Masse des Volkes. Die Arbeitstiere sind die i. d. R. sterilen Töchter einer oder mehrerer fruchtbarer, eierlegender Mütter, der Königinnen. Bei vielen Ameisenarten (z. B. der Schwarzgrauen Wegameise Lasius niger) gibt es nur eine einzige Königin...
