E-Book, Deutsch, 592 Seiten
Plattner / Hentschel Zellbiologie
5. überarbeitete Auflage 2017
ISBN: 978-3-13-240228-7
Verlag: Thieme
Format: PDF
Kopierschutz: 1 - PDF Watermark
E-Book, Deutsch, 592 Seiten
ISBN: 978-3-13-240228-7
Verlag: Thieme
Format: PDF
Kopierschutz: 1 - PDF Watermark
Zellen sind die Grundbausteine des Lebens. Dieses kompakte Lehrbuch führt dich in die spannende Welt der Zellbiologie ein. Es bietet dir den gesamten Stoff der Grundvorlesung. Hier erfährst du alles zum Aufbau von Zellen, ihren molekularen Bestandteilen und Kompartimenten bzw. Organellen. Und es beschreibt die Prozesse, die an Zellteilung, Bewegung, Kommunikation und Organbildung beteiligt sind. Viele Schemata und hervorragende elektronenmikroskopische Aufnahmen vermitteln dir das komplexe Zellgeschehen anschaulich.
Besonders detailliert erklärt:
- Methoden der modernen Zellbiologie
- „Molekulare Zooms“ zu ausgewählten Themen der Molekularbiologie
- Zellpathologie von Krankheiten, die auf zellbiologischen Defekten beruhen
Das Kapitel über die mikroskopischen Techniken wurde komplett neu geschrieben und auf den aktuellsten Stand gebracht.
Jederzeit zugreifen: Der Inhalt des Buches steht dir auch digital in der Online-Plattform eRef zur Verfügung. Zugangscode im Buch.
Zielgruppe
Wissenschaftler
Autoren/Hrsg.
Fachgebiete
Weitere Infos & Material
1;Helmut Plattner; Joachim Hentschel: Zellbiologie;1
1.1;Innentitel;4
1.2;Impressum;5
1.3;Vorwort zur 5. Auflage;6
1.4;Inhaltsverzeichnis;8
1.5;1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie – eine kurze Geschichte;17
1.6;2 Größenordnungen in der Zellbiologie – ein weiter Bereich;31
1.7;3 Zelluläre Strukturen – Sichtbarmachung mithilfe mikroskopischer Techniken;37
1.7.1;Das Lichtmikroskop;37
1.7.1.1;Konventionelle Lichtmikroskopie;40
1.7.1.2;Neue Entwicklungen in der Lichtmikroskopie;42
1.7.2;Das Elektronenmikroskop (EM);46
1.7.2.1;Das Transmissions-Elektronenmikroskop;48
1.7.2.2;Das Raster-Elektronenmikroskop (REM);52
1.8;4 Grundbaupläne – ein Überblick über zelluläre Organisationsformen;56
1.8.1;Kennzeichen einer lebenden Zelle;56
1.8.2;Die zwei Kategorien von Zellen;66
1.8.2.1;Die Prokaryotenzelle im Vergleich zur Eukaryotenzelle;67
1.8.2.2;Die Bakterienzelle;68
1.8.2.3;Die Eukaryotenzelle;75
1.9;5 Der „Stoff“, aus dem die Zellen sind – molekulare Bausteine;86
1.9.1;Pauschale Zusammensetzung von Zellen;86
1.9.2;Phospholipide;87
1.9.3;Aminosäuren und Proteine;94
1.9.4;Zucker;102
1.9.5;Pyrimidin- und Purin-Basen der „Nukleinsäuren;105
1.10;6 Biomembranen und das „innere Milieu“ der Zelle – was die Zelle zusammenhält;109
1.10.1;Biomembranen als selektive Barrieren;110
1.10.1.1;Semipermeabilität der Zellmembran;110
1.10.1.2;Grundsätzliche Beobachtungen zum Aufbau der Zellmembran;112
1.10.1.3;Das „innere Milieu“ der Zelle;115
1.10.2;Transportphänomene an Biomembranen;116
1.10.3;Struktur von Biomembranen;124
1.10.3.1;Die Proteine von Biomembranen;125
1.10.4;Die Glykokalyx und Übersicht über die Membrankomponenten;134
1.10.4.1;Übersicht über die Funktion der Zelloberfläche;139
1.10.5;Intrazelluläre Signaltransduktion;143
1.11;7 Der Zellkern – „Kommandozentrale“ der Zelle;152
1.11.1;Funktionelle Aspekte;153
1.11.1.1;Transkription aktiver Gene und anschließende Translation der Transkripte in Proteine;158
1.11.2;Bau des Zellkerns;161
1.11.3;Die Struktur des Chromatins;164
1.11.4;Der Chromosomensatz der Zelle;172
1.11.5;Nukleolus und Biogenese der Ribosomen;174
1.11.6;Kernporen;176
1.11.7;DNA als effizienter Informationsträger;181
1.12;8 Molekularbiologische Methoden – wichtiges Werkzeug der Zellbiologie;184
1.12.1;Neues Werkzeug für alte Probleme;185
1.12.2;Isolierung von Proteinen;186
1.12.3;Identifikation, Isolierung und Nachbau von Nukleotidsequenzen;189
1.12.4;Gentechnische Methoden in der Zellbiologie;196
1.12.5;Ausblick auf weitere Anwendungen;205
1.13;9 Proteinsynthese – Umsetzung von Botschaften aus dem Zellkern;209
1.13.1;Zusammensetzung und Bau von Ribosomen;209
1.13.2;Das Prinzip der Synthese von Proteinen und ihrer Verteilung in der Zelle;211
1.13.3;Ablauf der Synthese von Proteinen;215
1.13.4;Freie und membranständige Ribosomen;217
1.14;10 Der Golgi-Apparat – „Verschiebebahnhof“ der Zelle;222
1.14.1;Aufbau und Lage des Golgi-Apparates;223
1.14.2;Endfertigung von Proteinen und z.€?T. von Lipiden;225
1.15;11 Struktur- und Funktionsanalyse – wie sie einander ergänzen;234
1.15.1;Zerlegung der Zellen in ihre Bestandteile;234
1.15.1.1;Die Technik der Zellfraktionierung;234
1.15.1.2;Die Ultrazentrifuge;238
1.15.2;Lokalisierung und Messung von Enzymen;239
1.15.2.1;Elektronenmikroskopische Darstellung eines Leitenzyms am Beispiel der sauren Phosphatase in Lysosomen;239
1.15.2.2;Spektralphotometrischer Nachweis eines Leitenzyms am Beispiel der sauren Phosphatase von Lysosomen;239
1.15.3;Radioaktive Markierung und ihre „Lokalisierung;243
1.15.3.1;Pulsmarkierung;243
1.15.3.2;Radioaktivitätsmessung;244
1.15.3.3;Autoradiographie;244
1.15.4;Antikörper im Dienste der zellbiologischen Forschung;247
1.15.4.1;Markierung zellulärer Strukturen;247
1.15.4.2;Struktur von Antikörper-Molekülen;248
1.15.4.3;Immunhistochemie und Immuncytochemie;250
1.15.4.4;Monoklonale Antikörper;251
1.15.4.5;Analogmarkierung und Affinitätsmarkierung;254
1.15.4.6;Vielfachmarkierungen;255
1.15.5;Analysen in vivo;256
1.15.5.1;GFP-Markierung in vivo;256
1.15.5.2;Die FRAP-Methode;257
1.15.5.3;Calcium-Messungen;257
1.16;12 Das „Exportgeschäft“ – Transport von Molekülen an die Zelloberfläche und Export aus der Zelle;261
1.16.1;Das Prinzip des vesikulären Transportes;261
1.16.2;Allgemeines über die Abgabe von Stoffen (Sekretion);264
1.16.2.1;Die Zelle kann sehr verschiedene Stoffe „exportieren;266
1.16.3;Exocytose;267
1.16.3.1;Ungetriggerte Exocytose;267
1.16.3.2;Getriggerte Exocytose;270
1.17;13 Das „Importgeschäft“ – Aufnahme von Stoffen;281
1.17.1;Endocytose und Phagocytose;281
1.17.2;Endocytose im engeren Sinn;282
1.17.3;Phagocytose;289
1.17.4;Transcytose;290
1.18;14 Lysosomen – Abfall-Recycling als altbewährtes Prinzip;292
1.18.1;Was charakterisiert Lysosomen?;292
1.18.2;Adressat mehrerer Transportrouten – Biogenese von Lysosomen;297
1.18.3;Multivesicular Bodies;308
1.18.4;Die Vakuole der Pflanzen – ein Lysosom besonderer Art;308
1.19;15 Glattes Endoplasmatisches Retikulum,;311
1.19.1;Glattes ER und Lipidtropfen;312
1.19.2;Glykogen;315
1.19.3;Peroxisomen;317
1.20;16 Das Cytoskelett – Stütze und Bewegungsgrundlage;321
1.20.1;Die Komponenten des Cytoskeletts;321
1.20.2;Mikrotubuli;323
1.20.2.1;Dynamische Instabilität von Mikrotubuli und ihre Beeinflussung durch Toxine;324
1.20.2.2;Funktionen von Mikrotubuli;326
1.20.3;Mikrofilamente;333
1.20.3.1;Molekulare Komponenten und Bau von „Mikrofilamenten;333
1.20.3.2;Funktion von Mikrofilamenten;337
1.20.4;Intermediär-Filamente;348
1.21;17 Cilien, Flagellen, Pseudopodien – auch Zellen können sich fortbewegen;350
1.21.1;Schwimmbewegungen (Cilien, Flagellen);350
1.21.2;Kriechbewegungen (amöboide Bewegung, Chemotaxis);359
1.21.3;Geschwindigkeiten dynamischer zellulärer Prozesse;365
1.22;18 Das Cytosol – mehr als eine inerte Grundmasse;368
1.22.1;Dynamisch strukturierter „Umschlagplatz“ vieler Stoffe;368
1.22.2;Glykolyse;371
1.22.3;Posttranslationale Modifikationen;375
1.23;19 Mitochondrien – die „Kraftwerke der Zelle“;377
1.23.1;Strukturelle Aspekte;378
1.23.2;Funktionelle Aspekte;378
1.23.3;„Semiautonomie“: Mitochondriale DNA und Proteinsynthese;390
1.23.4;Biogenese;391
1.24;20 Chloroplasten – die „Solarenergie-Kollektoren“ der Pflanzenzelle;394
1.24.1;Bau und Funktion von Chloroplasten;396
1.24.2;Biogenese von Chloroplasten;407
1.25;21 Zellen im Gewebeverband – Zusammenhalt und Kommunikation;410
1.25.1;Zellen im Gewebeverband;411
1.25.1.1;Tight junctions;414
1.25.1.2;Adhäsionsgürtel und Fokalkontakte;415
1.25.1.3;Punktdesmosomen und Hemidesmosomen;419
1.25.2;Der Verbindungskomplex;420
1.25.3;Zell-Zell-Verbindungen ohne assoziierte Filamente;421
1.25.3.1;Allgemeine Zell-Zell- und Zell-Matrix-Adhäsion;421
1.25.3.2;Gap junctions;423
1.25.3.3;Plasmodesmen;425
1.25.4;Zell-Matrix-Verbindungen im Rückblick;425
1.25.5;Die extrazelluläre Matrix „(Interzellularsubstanz);426
1.25.6;Chemische Synapsen;434
1.26;22 Zellzyklus, Kernteilung und Zellteilung – der Lebenskreislauf einer Zelle;435
1.26.1;Körperzellen (somatische Zellen);436
1.26.1.1;Der Zellzyklus;436
1.26.1.2;Die Teilungsspindel;440
1.26.1.3;Mitose und Cytokinese (Kern- und Zellteilung);445
1.26.1.4;Die Cytokinese;449
1.26.1.5;Regulation des Zellzyklus;450
1.26.2;Geschlechtszellen;452
1.27;23 Zellen brauchen Signale zur Differenzierung – Krebs, Apoptose, Epigenetik, Stammzellen;457
1.27.1;Verschiedene Zelloberflächenrezeptoren senden Signale in den Zellkern;459
1.27.1.1;Rezeptor-Tyrosinkinasen;459
1.27.1.2;Tyrosinkinase-gekoppelte Rezeptoren;462
1.27.1.3;Fokalkontakte ohne Rezeptorbindung;463
1.27.2;Ausblicke auf das Phänomen Krebs;465
1.27.3;Apoptose;470
1.27.4;Epigenetik;472
1.27.5;Stammzellen, deren Differenzierung und medizinische Zielsetzungen;475
1.27.5.1;Stammzellen und deren Differenzierung;476
1.27.5.2;Medizinische Zielsetzungen;479
1.28;24 Besonderheiten der Pflanzenzelle – ein Vergleich mit tierischen Zellen;483
1.28.1;Innere Organisation der Pflanzenzelle;483
1.28.1.1;Pflanzenzellen sind ähnlich organisiert wie tierische Zellen;484
1.28.1.2;Die Pflanzenzelle im histologischen Bild;486
1.28.2;Die besondere Rolle von Peroxisomen bei Pflanzen;489
1.28.2.1;Biogenese;490
1.28.2.2;Funktion;490
1.28.3;Die Zellwand;494
1.28.3.1;Chemische Bestandteile;494
1.28.3.2;Biosynthese und Schichtaufbau;496
1.28.3.3;Transport von Wasser in der Zellwand;496
1.28.3.4;Sonderbildungen;497
1.28.4;Zellteilung und Differenzierung bei Pflanzen;498
1.28.5;Unerwartete Fähigkeiten der Pflanzenzelle;502
1.28.6;Tierische und pflanzliche Zelle im „Rückblick – ein Vergleich;507
1.29;25 Viren – Komplexe aus Nukleinsäuren und Proteinen;514
1.29.1;Verschiedene Arten von Viren;515
1.29.2;Aufbau;518
1.29.3;Der Weg des Virus durch die Wirtszelle;521
1.30;26 Evolution der Zelle – oder: wie das Leben lernte zu leben;525
1.30.1;Präbiotische Evolution;526
1.30.2;Die ersten Zellen;531
1.30.3;Das Problem mit dem Sauerstoff;536
1.30.4;Der Weg zur höheren Zelle;541
1.30.5;Die Symbiose-Hypothese auf dem „Prüfstand;548
1.30.6;Wie ging die Evolution der Zelle weiter?;554
1.31;27 Sachverzeichnis;557
1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie – eine kurze Geschichte
Zusammenfassung
Die Entwicklung der Zellbiologie ist von einem steten Wechselspiel zwischen methodischer Entwicklung und Formulierung neuer Probleme gekennzeichnet. Dabei werden sehr verschiedenartige Methoden aus Physik, Chemie, Immunologie, Genetik etc. kombiniert, um zu einem integrierten Verständnis der Zelle als elementarem Baustein des Lebens zu gelangen. In diesem Zusammenhang können sich Ergebnisse einer zweckfreien Grundlagenforschung, deren Auswirkungen zunächst kaum vorhersehbar sind, zum Motor des Fortschrittes entwickeln. Auf diese Weise hat die Entwicklung der Zellbiologie die menschlichen Lebensbedingungen nachhaltig beeinflusst.
Großen Entdeckungen gehen meistens große Erfindungen voraus. Da Zellen im Allgemeinen zu klein sind, als dass man sie mit bloßem Auge sehen könnte, bedurfte ihre Entdeckung der Erfindung des Mikroskops – oder wenigstens der Lupe. So konnte in den 60er Jahren des 17. Jahrhunderts Robert Hooke in Oxford an dünn geschnittenem Korkgewebe von Pflanzen erstmals little boxes (kleine Kammern) oder auf Latein „cellulae“ wahrnehmen ( ? Abb. 1.1). Eigentlich waren die Strukturen, die er sah, nur die toten Hüllen der Pflanzenzellen, nämlich die verkorkten Zellwände. Immerhin reichten die gesammelten Beobachtungen für ein Buch, welches Hooke 1665 unter dem Titel „Micrographia“ in London publizierte ( ? Abb. 1.2).
Abb. 1.1 Die „cellulae“ von pflanzlichem Korkgewebe: a Längsschnitt, b Querschnitt, wie sie Robert Hooke 1665 erstmals in seinem Werk „Micrographia“ abgebildet hat.
Abb. 1.2 Textausschnitt aus der „Micrographia“ (1665) von Robert Hooke. Seine Weitsicht ließ ihn bereits erkennen, wie bedeutsam die enge Verflechtung von strukturellen und funktionellen Aspekten (inward motions) einmal sein würde. Damit hat er ein immer noch gültiges Grundanliegen der Zellbiologie vorweggenommen.
Eigentlich sollte Hooke Luftpumpen für seinen Chef, einen ernsthaften Physiker, bauen – der Mikroskopbau war nur sein Hobby. Zwei Linsen hatte er in einer Röhre in geeignetem Abstand angebracht, ganz wie dies heute noch beim „zusammengesetzten Mikroskop“ üblich ist, und erreichte so eine ca. 30-fache Vergrößerung. Hooke war nicht der Erste, der auf die Idee gekommen war, ein Vergrößerungsgerät aus zwei Linsen anzufertigen. So baute Galileo Galilei nicht nur Fernrohre für die Beobachtungen der Planeten und deren Monde, sondern er hatte bereits 1624 ein Mikroskop vorgestellt, „per vedere da vicino le cose minime“ (um die kleinsten Dinge aus der Nähe zu sehen). Verwendung aber fanden diese Geräte bestenfalls bei reichen Leuten, um nachzusehen, wie jene Marterwerkzeuge von lästigen Stechinsekten aussehen, von denen sie geplagt wurden. Lupen und Mikroskope dienten also zu jener Zeit lediglich als „Flohgläser“. Die Zeit war noch nicht reif, nach Bausteinen des Lebens zu suchen, das Problem war noch nicht erkannt und niemand stellte die entscheidenden Fragen. Fast niemand.
Beobachtung erster lebender Zellen: Protozoen, Blutzellen und Spermien Eine Ausnahme war der holländische Leinenhändler Antony van Leeuwenhoek (Löwenhuk gesprochen) in Delft, ein Zeitgenosse Hookes. Sein Mikroskop war nur eine einfache Linse aus Eigenfertigung, allerdings nach sorgsam gehütetem Geheimnis so geschliffen, dass der Farbfehler (chromatische Aberration) bereits weitgehend korrigiert war und eine ca. 100-fache Vergrößerung erreicht werden konnte. Die wenige Millimeter große Linse war in der Bohrung eines Blechstücks befestigt und darüber war eine einfache Objekthalterung angebracht. Van Leeuwenhoek war wohl der Erste, der lebende Zellen wahrgenommen hat: Protozoen (aus Tümpelwasser), Blutzellen und Samenzellen (Spermatozoen). Er beobachtete, wie diese sich mit ihrem Schwanz schlängelnd fortbewegen und nannte sie „animalculae“ (Tierchen). Unübersehbar war, dass diese Zellen mit einem Saft gefüllt sind. Gelegentlich konnte er eine kompaktere Innenstruktur, den Zellkern, wahrnehmen. Van Leeuwenhoeks Beobachtungen fanden ein offenes Ohr bei der Britischen Royal Society und in ihrem Publikationsorgan (Proceedings) kam van Leeuwenhoek häufig zu Wort.
Erstaunlich ist dann die absolute Funkstille über mehr als 150 Jahre. Erst ab 1838 kann man eigentlich vom Beginn der Zellenlehre sprechen. Der deutsche Botaniker Matthias Schleiden erkannte, dass Pflanzen aus Zellen aufgebaut sind, aus einer Unzahl von Zellen, da diese nur ca. 20 bis 50 µm groß sind. Wieder kam, wie schon in den Uranfängen, die klare Umgrenzung der pflanzlichen Zellen durch eine Zellwand dem Beobachter zu Hilfe. An tierischen Geweben war Derartiges noch nicht gesichtet worden – noch nicht, aber die Vermutung lag nahe. So überzeugte Schleiden einen Kollegen aus der Zoologie, die Allgemeingültigkeit seiner Hypothese vom zellulären Bau der Organismen an tierischen Geweben zu überprüfen ( ? Abb. 1.3).
Abb. 1.3 Abbildung aus Theodor Schwanns Werk (1839), in dem er erstmals dokumentierte, dass tierische ebenso wie pflanzliche Gewebe aus Zellen aufgebaut sind.
Schwann’s Zellentheorie Schon 1839 konnte Theodor Schwann sein Werk vorlegen, welches den Titel trägt: „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmungen in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen“. Die Hypothese war zur Theorie gereift – die Zellentheorie. Bald wurde die Zelle als Bau- und Funktionseinheit der Organismen im modernen Sinn definiert. So schrieb Max Schultze im Jahre 1861: „Die Zelle ist ein mit den Eigenschaften des Lebens begabtes Klümpchen Protoplasma, in welchem ein Kern liegt“.
Es ist aus heutiger Sicht unverständlich, wie leicht man damals mit dem Begriff „Leben“ umging. Immer noch dominierte die Ansicht, einfaches Leben – also auch die Zelle – könnte jederzeit in fauligem Wasser oder in Abfall spontan entstehen (Urzeugung, „generatio spontanea“). Nichts hatten die Einwände einiger scharfsinniger Denker gefruchtet, wie etwa die des französischen Gelehrten Voltaire, welcher sich im Kapitel über die Wissenschaften in seinem Werk „Le siècle de Louis XIV“ bereits 1751 mit erstaunlicher Sicherheit geäußert hatte: „Die Fäulnis gilt nicht mehr als Erzeuger der Tiere und Pflanzen“.
Jede Zelle entsteht aus einer Zelle Erst das Diktum des deutschen Mediziners Rudolf Virchow: „omnis cellula e(x) cellula“ (jede Zelle entsteht aus einer Zelle) brachte 1855 die endgültige Trendwende. Das Mikroskop gestattete nun auch, Bakterien von verschiedener Form und Größe, allerdings oft knapp an der Auflösungsgrenze, zu erkennen. Auch wurden Bakterien erstmals als pathogene Keime realisiert. Aber immer noch schwelte die Vorstellung von der spontanen Entstehung wenigstens von „primitivem“ Leben, als welches man etwa Würmer und schon gar die von Leeuwenhoek gesichteten kleinen Einzeller angesehen hatte. Man glaubte immer noch, sie entstünden ganz einfach, wenn ein Kadaver verfault oder wenn eine Fleischbrühe verdirbt: „Man kann doch zusehen…“
Keime sind in der Luft Nun galt es, den Gegenbeweis zu erbringen. Louis Pasteur trat an. Er argumentierte leidenschaftlich vor großem Publikum in Paris, dem er seine Experimente vorführte, nicht ohne auch seine Kontrollexperimente zu zeigen: Ein offenes Gefäß mit Fleischbouillon zersetzte sich binnen weniger Tage in eine stinkende Brühe. Dieselbe Bouillon, ausreichend erhitzt und aufbewahrt in einem geschlossenen Gefäß, war noch nach Tagen appetitlich. Noch heute wenden wir das Prinzip des Pasteurisierens an, etwa um Frischmilch haltbar zu machen. Am Luftabschluss konnte es nicht gelegen haben, denn Pasteur konnte „seinen“ Effekt auch mit Glasgefäßen zeigen, welche oben nicht ganz verschlossen, sondern in ein langes, offenes, schräges Rohr ausgezogen waren, den Zutritt von Bakterien...
